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mwbaNeottieae mwbqmwbgLindl., mwbw1826 è una piccola mwcatribù di piante mwcqspermatofite mwcgangiosperme mwcwmonocotiledoni appartenenti alla mwdafamiglia delle mwdqOrchidacee composta da sei mwdggeneri e oltre 200 mwdwspecie.cite-ref-chase2015-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Radici

• Fusto

• Foglie

• Infiorescenza

• Fiori

• Frutti

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Generi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome di questa tribù è stato ripreso da un suo genere: mwfwmwgaNeottia mwgqGuett. (1754). Questo nome fa riferimento alla particolare forma delle mwggradici “a nido” che hanno le piante del genere mwgwNeottia. In mwhagreco “neottia” significa “nido”cite-ref-cita-motta-vol3-p75-2-0[2]. Denominazione introdotta nella nomenclatura botanica (per il genere) dal naturalista e geologo francese Jean-Étienne Guettard (1715 – 1786) nel 1754; mentre la denominazione per la tribù è stata proposta dal botanico inglese mwigJohn Lindley (1799 – 1865) nella pubblicazione “Orchidearum Sceletos” del 1826cite-ref-3[3].

mwkqI dati mwkgmorfologici si riferiscono soprattutto ai generi europei.

Le piante di questa tribù non sono mwlaepifite, ossia non vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (hanno cioè un proprio mwlqrizoma); quindi vengono raggruppate fra le orchidee terrestri. Inoltre alcune di queste piante sono mwlgsaprofite, ossia prive di mwlwclorofilla (genere mwmamwmqNeottia e mwmgmwmwLimodorum). Vivono quindi in mwnasimbiosi mutualistica con un mwnqfungo (ad esempio mwngRhizomorpha neottiae) fissato alle mwoaradici della piantacite-ref-4[4].

L'altezza varia da pochi centimetri fino a circa 100mwpg cm (genere mwpwmwqaEpipactis). La forma biologica prevalente della tribù è mwqqgeofita rizomatosa (mwqgG rhiz), sono piante perenni mwqwerbacee che portano le mwragemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi; dei mwrqfusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei.

Le mwsaradici generalmente sono secondarie da mwsqrizoma di vario tipo: a volte fascicolate (numerose e aggrovigliate o rade), altre carnose e in altri casi sono fibrose.

Come s'è detto queste piante vivono in mwswsimbiosi con altri organismi per cui le radici sono ricche di mwtaife fungine (le stesse che servono a far germogliare i mwtqsemi – vedi “Riproduzione”). Questo particolare tipo di mwtgmicorriza endotrofica si chiama “micotrofia”cite-ref-5[5].

• Parte ipogea: la parte sotterranea del mwvgfusto consiste in rizomi; in alcune specie questo organo può essere mwvwstolonifero (mwwamwwqEpipactis).

• Parte epigea: la parte aerea del fusto è sia mwwwafilla che fogliosa, in tutti i casi è semplice (poco ramificata) ed eretta. Nella parte basale possono essere presenti delle guaine (mwxamwxqNeottia).

Le mwyafoglie in genere sono disposte lungo il fusto in modo alterno (mwyqdistico) e sono mwygsessili; la lamina fogliare è intera a forma mwywlanceolata o ovata; la pagina della foglia è percorso da diverse nervature parallele (lamina mwzaparallelinervia); spesso si presenta con una carenatura centrale (mwzqmwzgEpipactis). Nelle specie a scarsità di mwzwclorofilla le foglie sono sfumate di blu o violaceo, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il mwaafusto, in questo caso il colore è giallastro o bruno chiaro (mwaqmwagLimodorum o mwawmwbaNeottia).

L'mwbwinfiorescenza è una spiga semplice e lassa normalmente con pochi fiori ma anche multiflora (nel genere mwcamwcqNeottia i fiori possono arrivare fino a 100). In genere sono posti alle ascelle di mwcgbrattee sia di tipo fogliaceo che squamiforme. I fiori sono mwcwresupinati, ruotati sottosopra tramite torsione dell'mwdaovario, in questo caso il mwdqlabello è volto in basso. In alcune specie (poche e raramente del genere mwdgmwdwNeottia) i fiori possono non essere resupinati.

I fiori sono mwegermafroditi ed irregolarmente mwewzigomorfi, mwfapentaciclici (mwfqperigonio a 2 mwfgverticilli di mwfwtepali, 2 verticilli di mwgastami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello mwgqstilo)cite-ref-6[6]. Il colore dei fiori può essere giallo, biancastro, verde, rossastro o purpureo oppure bruno.

• Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente mwkaformula fiorale:

mwkwmwlamwlqmwlgmwlwX, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsulacite-ref-8[8]

• Perigonio: il mwngperigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno; il primo verticillo (esterno) ha 3 tepali a forma più o meno lanceolata; nel secondo verticillo (interno) i due tepali laterali sono spesso simili a quelli esterni, mentre il tepalo centrale (chiamato “mwnwlabello”) è molto diverso e in genere più grande e vistoso (assolve alla funzione mwoavessillifera). I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione.

• Labello: il mwoglabello può essere di due tipi (semplice oppure diviso). Quello diviso (mwowmwpaEpipactis e mwpqmwpgCephalanthera) è composto da due sezioni: la porzione posteriore è chiamata mwpwipochilo e quella anteriore è chiamata mwqaepichilo). Nel mezzo tra l'ipochilo e l'epichilo è presente una strozzatura che normalmente rende libero di oscillare l'epichilo. Quello semplice il più delle volte è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo (mwqqmwqgListera). Il mwqwlabello non è speronato e generalmente è nettarifero nella cavità basale.

• Ginostemio: gli mwrqstami filamentosi con le rispettive mwrgantere (due masse polliniche bilobe) sono concresciuti con lo mwrwstilo e formano una specie di organo colonnare chiamato mwsamwsqginostemiocite-ref-9[9]. Lo mwtgstigma consiste in una superficie concava e vischiosa localizzata sotto le antere stesse. Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo uno del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati. Il polline è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche.

• Ovario: l'mwuaovario, fusiforme, in posizione mwuqinfera è formato da tre mwugcarpelli fusi insiemecite-ref-10[10].

Il mwwqfrutto è una mwwgcapsula a forma più o meno ellissoide. Queste capsule sono del tipo mwwwdeiscente e si aprono per più fenditure. Al loro interno sono contenuti numerosi minutissimi mwxasemi cilindrico-fusiforme. Questi semi sono privi di mwxqendosperma e gli mwxgembrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta mwxwsimbiosi con mwyamicorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle mwyqspore di mwygfunghi micorrizici (infestazione di mwywife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in propriocite-ref-11[11].

La riproduzione di queste piante avviene fondamentalmente in due modicite-ref-12[12]:

• per via sessuata grazie all'mw2aimpollinazione degli mw2qinsetti pronubi ( mw2gimenotteri, mw2wditteri e mw3acoleotteri); la mw3qgerminazione dei mw3gsemi è tuttavia condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di mw3walbume – vedi sopra). Alcune specie sono prive di nettare (mw4amw4qCephalanthera); ma l'impollinazione avviene ugualmente in quanto i vari insetti sono attratti dai colori del mw4glabello. L'impollinazione avviene in maniera altamente specifica e non sempre in modo facile per cui il fiore attende a lungo prima di essere fecondato, per questo i fiori delle orchidee durano così a lungo (fino a un mese) anche se recisi.

• per via mw5avegetativa in quanto il mw5qrizoma possiede la funzione vegetativa per cui può emettere mw5ggemme mw5wavventizie capaci di generare nuovi individui.

In certi casi particolari la riproduzione può avvenire anche per mw6qautofecondazione (mw6gmw6wNeottia).

La distribuzione di questa tribù è praticamente cosmopolita: mw7gEuropa, mw7wAfrica, mw8aAsia e mw8qAmerica. Alcuni generi (mw8gmw8wCephalanthera) sono poco rappresentati nel Nuovo Mondo; altri prediligono una distribuzione più “paleoartica” (mw9amw9qEpipactis); altri ancora possiedono delle specie endemiche e ben localizzate (mw9gmw9wLimodorum brulloi); mentre alcuni sono soprattutto diffusi in estremo oriente (mw-amw-qNeottia).

L'mw-whabitat è molto vario: in zone temperate nei boschi di mw-acastagno e di mw-qfaggio per il genere mw-gmw-wCephalanthera; oppure, soprattutto per i generi scarsi di clorofilla (mwaqamwaqeNeottia), in zone fresche e ombrose dei boschi con terreni ricchi di mwaqihumus; mentre le specie del genere mwaqmmwaqqEpipactis frequentano i luoghi boschivi ed erbosi in genere umidi della fascia montuosa che va dalle regioni dell'mwaquulivo fino a quelle del mwaqyfaggio.

Le mwaqkOrchidaceae sono una delle mwaqofamiglie più vaste della divisione mwaqstassonomica delle mwaqwAngiosperme; comprende 788 mwaq0generi e più di 18500 mwaq4speciecite-ref-13[13]. Il mwarmSistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'mwarqordine mwaruOrchidales mentre la moderna mwaryclassificazione APG la colloca nell'ordine mwarcAsparagalescite-ref-apgiv-14-0[14].

La mwar4tribù delle Neottieae appartiene alla mwar8sottofamiglia chiamata mwasaEpidendroideae (una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle mwaseOrchidacee – si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia) che da un punto di vista mwasifilogenetico (insieme alla sottofamiglia delle mwasmOrchidoideae) rappresentano l'ultima fase dello sviluppo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle mwasqVanilloideae (priva di mwasupollinii) fanno parte del ben distinto mwasyclade delle “Monandrae” (vecchia definizione di sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo mwascstame fertile. Mentre la presenza dell'mwasgantera inclinata sopra l'apice del mwaskginostemio e provvista di becco è un carattere tipico delle Epidendroideae e quindi delle Neottieaecite-ref-15[15].

La struttura interna di questa tribù nel corso del tempo ha subito più di qualche rimaneggiamento classificatorio. Ad esempio la posizione delle specie del genere mwas8mwataCephalanthera spesso sono state associate a quelle del genere mwatemwatiEpipactis (queste ultime si distinguono tra l'altro per l'ovario pedicellato e non contorto)cite-ref-16[16]. Inoltre alcuni generi sono abbastanza mwatcpolimorfi (mwatgEpipactis) per cui le loro specie si presentano in diverse mwatkvarietà rendendo più difficile la loro classificazione e facilmente creano degli mwatoibridi intraspecifici e persino intergenerici.cite-ref-chase2015-1-1[1]

Anche attualmente non sempre le relazioni tra le specie dei vari generi di questa tribù sono risolte dai vari specialisti di botanica. Alcuni recenti studi basati sull'analisi molecolare indicherebbero una stretta parentela tra il genere mwauamwaueNeottia e il genere affine mwauimwaumListera; in effetti alcune “checklist”cite-ref-17[17] comprendono all'interno del genere mwaugNeottia le specie di mwaukListera (operazione mwauotassonomica non approvata da tutti i botanici). Inoltre in passato alcune specie di mwausNeottia sono state riclassificate come mwauwmwau0Spiranthescite-ref-cita-motta-vol3-p75-2-1[2].

A favore della coesione interna della tribù sono stati fatti degli studi sulla struttura del mwavmpolline: analisi fatta su 41 specie selezionate dai vari generi della tribù tramite la mwavqmicroscopia elettronica a scansione. Questi studi indicano che gli attuali generi della tribù costituiscono un gruppo naturale basato sulla morfologia del pollinecite-ref-18[18]. In particolare quattro generi (questa volta in base a studi di tipo mwavkcladistico su alcuni tipi di mwavoDNA) sono “supportati” al 100% all'interno della tribù; questi generi sono mwavsCephalanthera, mwavwEpipactis, mwav0Neottia, e mwav4Listera; il genere mwav8Palmorchis all'83%; i rimanenti generi al 71%cite-ref-19[19]. Dallo stesso studio presentiamo una parte di un mwawqcladogramma relativo al gruppo delle “Epidendroideae inferiori” (essendo la sottofamiglia delle Epidendroideae molto numerosa, viene convenzionalmente suddivisa in “superiore” e “inferiore” - la tribù delle Neottieae appartiene alla seconda divisione) dal quale si evidenziano i rapporti mwawufilogenetici di alcuni generi della tribù (i generi mwawyElleanthus e mwawgmwawkSobralia appartengono alla vicina tribù delle mwawoSobralieae):

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetichecite-ref-20[20].

La tribù comprende i seguenti genericite-ref-21[21]:

• mwaxwAphyllorchis mwax4Blume, 1825 (19 spp.)

• mwayamwayeCephalanthera mwayiRich., 1817 (20 spp., di cui 3 presenti sul territorio italiano)

• mwayqmwayuEpipactis mwayyZinn, 1757 (65 spp., di cui circa 15 presenti sul territorio italiano)

• mwaygmwaykLimodorum mwayoBoehm., 1760 (3 spp., di cui 2 presenti sul territorio italiano)

• mwaywmway0Neottia mway4Guett., 1754 (mway8comprende mwazamwazeListera) (72 spp., di cui tre presenti sul territorio italiano)

• mwazmPalmorchis mwazuBarb.Rodr., 1877 (37 spp.)

Il genere mwazcmwazgThaia mwazkSeidenf. (1975) (1 specie), in precedenza descritto all'interno di questo gruppo, ora fa parte della tribù mwazoThaieae.cite-ref-chase2015-1-2[1]

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• mwaosOrchidee selvatiche in Italia

• mwao0Tassonomia delle Orchidaceae

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• mwapgOrchids.co.in, su researchgate.net. URL consultato il 25 giugno 2010.